Rethinking the evolution of the human foot: insights from experimental research

Nicholas B. Holowka

Journal of Experimental Biology (2018) 221, jeb174425.

doi:10.1242/jeb.174425

ABSTRACT

人類はやはりBorn to Run, Not to WALKなのか

abst

Glossary

Collisional energy loss：二足歩行時に片脚から反対側の脚に体重が移動するため、身体重心速度は前下方に向けられ、その後前上方に向け直す必要がある。衝突エネルギー損失は、この局面の移行中に身体重心を方向転換するために行なわれる機械的作業を表す

intro

Foot strike and collision

ヒトの二足歩行の１つの典型的な特徴は、踵が先に地面に接触するというfoot strikeである。二足歩行や四足歩行の際にも、great apesは良く踵着地するが、踵と足の外側を同時に接地することもある。 硬い踵骨隆起や外側足底突起を含む、ヒトの踵骨形態のいくつかの派生的側面が、二足歩行の踵着地への適応を示している（Fig.1A）。 外側足底突起を欠いているgreat apeの踵iは、二足歩行時の負荷に耐えるにはあまりにも細いと考えられているため、化石類人の歩行を再構築するために踵骨の形態が用いられてきた。 しかし比較研究では、細い踵骨が二足歩行のパフォーマンスを妨げるかどうかはっきり述べられておらず、検証もなく、踵着地がなぜヒトのような歩行に有利であるかも論じていない。

よく知られているように、二本足での歩行やランニングではヒールストライクが見られ、立脚期の開始時に垂直方向の地面反力が一時的に急激に増加する（用語集を参照）。これをimpact forceと呼ぶ（Fig.2A、C）。これらの力を決定するバイオメカニクス的要因およびそれらが身体の中をどのように伝達するかは完全には理解されていないが、これらのimpact forceは関節変性疾患および他の筋骨格系損傷をもたらす組織損傷に関与している。近年いくつかの研究が、下肢のある部分における有効質量が、急激な減速によって、機械的エネルギーの急速な消散を必要とするときにimpact forceが生じることを実証する、ヒトにおけるフットストライクのバイオメカニクス的モデルを開発し検証した。このモデルによると、impactのピークは、impact時の足部の速度、足関節と膝関節のコンプライアンス、および減速の持続時間の関数であり、それ自体が踵骨隆起下の厚い繊維状脂肪パッドの圧縮に依存する。このヒールパッドは、人体に衝突して地面から戻ってきたエネルギーの17〜45％を消費する。great apesは、二足歩行時にimpact forceを生み出すことが多いが（Fig.2B）、ストライク時に多少のエネルギーを放散すると思われる厚いヒールパッドも備えている。さらに、上述のモデルに基づいて、great apesは、着地前の足の速度を減速し、より柔軟な関節姿勢で着地させることによって、二足歩行中のimpact forceを軽減することができるはずである。特に、より大きな膝屈曲角度を使用することによって、great apeは、潜在的に、着地時に減速する四肢の有効質量を減少させる可能性がある。

近年、Webber and Raichlen（2016）は、最初に前足部で地面に触れることで、歩行中のimpact forceを軽減または回避できることを実証した。さらに、歩行中に趾行性の姿勢を用いることで、腰から接地点まで下肢の長さを増加させることができ、これは理論的に一歩当たりの移動距離を増加させるであろう。ではなぜヒトは歩行で蹠行性の踵着地なのか？ 1つの潜在的な理由は、重心支持の衝突モデルによって提供される。ヒールストライク時に、身体重心は前下方に動いているが、前上方に向き直す必要がある。 「衝突エネルギーの損失」（用語集を参照）と呼ばれる、この変化をもたらすために先導する下肢が実行しなければならないnegative workの量は、フットストライクでの下肢間の角度の二乗に比例する。前脚を使って足の後ろ（踵）を着地し、後肢を使って足の前（つま先）から押し出すことによって、ヒトはこの角度を劇的に減少させ、したがって歩行コストを削減する。確かに、Cunningham et al（2010）は、ヒトが蹠行性ではなく、趾行性で歩くときに衝突による損失を克服するためにより多くの仕事をしなければならないことを見出した。さらに彼らは、蹠行性は足関節の筋肉が抵抗しなければならない外部関節モーメントを趾行性と比較して減少させることを見出した。この戦略はヒトを他の陸生の二足歩行と区別し、そして人間の歩行の比較的低い代謝コストを部分的に説明するかもしれない。さらに、Webber and Raichlen（2016）は、蹠行性の歩行中にスタンスの開始時にヒールストライクを使用すると、立脚期中に圧力中心が足の下で前方に転がり、ストライドの長さを効果的に延ばし、ヒトの歩行効率を改善することを実証した。

great apesは蹠行性を用いるため、二足歩行中に上記のアドバンテージから利益を得ると仮説を立てた。しかし、great apesは様々なフットストライク姿勢を使用しているため、ヒールストライクで着地する場合、最長有効ストライド長および最低衝突コストを持つと予測される。ヒトの場合、great apesのヒールストライクが他のフットストライクの姿勢よりも強いimpact forceを生み出すかどうかはまだ検証されていない。

ヒールストライクは二足歩行ではエネルギー的には好ましいが、走行中には裸足での歩行中に比べてimpact forceとloading rateがおよそ2〜4倍高くなる（Fig.2C）。これらの痛みを伴う有害な力を避けるために、裸足の人間は走っている時に前足部または中足部接地をする傾向がある（Fig.２Ｄ）。歩行と異なり、ヒールストライクを使用することに対するエネルギー的な利点を取り除けば、ランニングは両脚支持期が存在しないマススプリング運動である。前足部と中足部接地は、ヒールストライクよりも足関節を底屈した状態で着地することになり、3つの方法でimpactピークを避ける制御された背屈を可能にする。急速に減速する四肢の有効質量を減らす、下肢のコンプライアンスを高める、impactで発生した並進エネルギーを足関節の回転エネルギーに変換する（Lieberman et al、2010）。 したがって、ヒトは解剖学的な適応に頼るのではなく、運動学的調整を介した二足歩行に伴う高い衝撃力を緩和することができるようだ。

Push-off and propulsion

蹠行性の二足歩行として、ヒトは歩行とランニングの両方において立脚期の後半に足でかなりのpositiveパワーを生み出す。効果的な推進は、高い外部モーメントで、踵骨と中足骨との間の関節である中足部の関節（Fig.1A）を硬めることを要する。何十年もの間、中足部のスティフネスは縦アーチ（用語集を参照）によって可能になるというコンセンサスがとられてきた（Fig.1）。縦アーチは、靭帯、筋肉、そして表面的には足底腱膜（用語集を参照）、靭帯結合組織の広いシートによって定位置に保持されている中足部の骨によって定義される。この複雑な構造は、近位が踵骨結節から、遠位は基節骨の基部、ならびに中足骨頭の下の軟組織構造に付着する。この遠位の付着のため、中足趾節関節（用語集を参照）での背屈モーメントは、「ウインドラス機構」（用語集を参照）を作動させる線形力に変換される（Fig.3A、B）。この緊張は、踵骨を中足骨頭に向かって引っ張り、プッシュオフ期に縦アーチを効果的に上げ、中足部を硬くする。 Elftman and Manter（1935a）は、チンパンジーの二足歩行に関する精力的な研究で、ヒトとは異なり、チンパンジーの中足部が踵を上げた後、地面との接触を短時間維持する「midtarsal break」（用語集を参照）を観察し、その後他のgreat apesでも観察された（Fig.1B）。ほとんどの研究者は、ヒトにmidtarsal breakがないことは、ウインドラス機構による縦アーチの受動的な硬化によるものであり、midtarsal breakだと歩行中に中足部を硬くすることができないと考えている。

ヒトの足のウインドラスモデルは、足底の内在筋の寄与を含むように最近改良された（用語集を参照）（Fig.3C）。これらの筋の多くは、近位は踵骨の足底表面にかつ遠位は足趾に付着し、したがって、足趾が背屈したときに足底腱膜によって提供される抵抗と同様に、収縮時に縦アーチの圧縮に抵抗できるはずである。

この予測に沿って、kellyらは、座っている間に電気刺激するといくつかの足の内在筋が足関節を底屈させ、歩行中に踵を持ち上げた後に等尺性収縮することを発見した。これらの知見は、足のスティフネスが足の内在筋の活性化によって増強されることを示唆しており、これは推進期の中足部の関節での高い背屈モーメントに対抗するのに役立つ。

この洞察はgreat apesの移動動作に関する2つの実験的研究から驚くべき発見を説明するのに役立つ。第一に、Bates ら（2013）はヒト、ボノボ、オランウータンの二足歩行時の足圧分布を測定し、中足部のコンプライアンスを示すと考えられる圧力ピークの大きさにおいて、いくつかのgreat apesのステップが人間のステップの一部と重なっていることを発見した。 第二に、Holowkaら（2017b）は、3次元（3-D）動作分析を用いて、二足歩行の片足支持期間中のヒトとチンパンジーの間の踵挙上時のわずかな（しかし有意な）違いを発見した（Fig.4）。これらの所見は、great apesが縦アーチがなくても二足歩行中に中足関節を硬め、ヒトとgreat apesの足機能を隔てる二分法の主要な仮説が損なわれることを示唆している。修正されたウインドラスモデルに基づいて、この硬化の背後にある最も可能性の高いメカニズムは足の筋肉の活性化であり、その付着部とサイズはgreat apesとヒトで似ている。 in vivo筋電図データは現在不足しているが、我々は足の内在筋の活動がgreat apesの歩行中の足の硬さと密に関連していると予測している。もしそうであればその後、great apesは地上の移動中に足を適度に硬いレバーに変形させることができるだけでなく、樹上で握るための可動性の中足関節を維持することもできる。それにもかかわらず、great apesは二足歩行中、ヒトの歩行ほど足を硬くすることができないように考えられた。

ウインドラスモデルの2番目の修正は、足での重要な正と負の仕事の視点の認識から始まる。踵離地後、圧力中心が前方に移動し、中足趾節関節に趾屈筋で抵抗しなけれならない大きな背屈モーメントを生み出す（Fig.5A）。これらのモーメントの大きさは、つま先の長さと相関している必要があります。つま先の長さは、プッシュオフ時の関節からの圧力中心の距離、ひいては関節に作用する地面反力のロードアームに近い。Rolian ら（2009）は、ヒトを被験者とした研究で、足趾の長さは、歩行中の中足趾節関節モーメントに抵抗するために必要な推定筋力にそれほどの影響を及ぼさないが、ランニングのプッシュオフ期に、片脚に非常に大きな地面反力がかかるため、推定筋力には大きな影響を与えることを発見した。great apesは人間よりも足趾が長く、我々は彼らが二足歩行中にさらに大きな趾屈筋力を生み出す必要があると仮説を立てた。しかし、チンパンジーとボノボは、立脚期の終わりにはヒトよりも中足趾節関節の背屈角度が小さくなる。したがって、ヒトは中足骨の背側に関節面を持ち（'dorsal doming’;Fig。1A）、中足趾節関節の能力を反映して、二足歩行中の大きく背屈した状態での高い圧縮荷重に耐える。これとは対照的に、great apesは、中足骨骨頭が足底を向いており、これは樹木を掴むときに使用される関節の状態により適していると考えられている。

新しいヒトの歩行モデルは、中足趾関節が潜在的に重要な足の仕事の部位として認めているが、近年の知見は、ヒトの足機能であるウインドラスモデルが中足関節での積極的な仕事に対応するために修正されるべきであると示唆している （Fig.3C）。ヒトの足のマルチセグメント運動モデルは、プッシュオフ中に中足趾節関節の背屈と一致する大きな中足骨底屈を示す。インバースダイナミクスでの推定によると、中足関節で生成されるパワーは中足趾節関節でのエネルギー損失を相殺し、立脚期終了時の足関節パワーのスパイクと一致し、プッシュオフ中に足が生み出す正味の正の仕事に貢献する。Holowka （2017b）は、チンパンジーが立脚期の終わりに人間よりも中足部の底屈が小さいことを発見し（Fig.4）、プッシュオフ中にパワーを産生する能力が低いことが示唆された。さらに、プッシュオフ中にヒトが行う中足部の動きの量は、midtarsal break中にチンパンジーによって示される量より大きく、ヒトがgreat apesよりも硬い足で歩くという概念に反し、推進期におけるヒトの足の動的可動性を強調する。これらの知見は、歩行中の中足部の動きの全体的な観察が、ヒトとgreat apes間の足内在の運動学の違いを正確に特徴づけていないことを示し、中足関節の運動学に関するより多くの実験データの必要性を明らかする。 しかし、上記の研究に基づき、ヒトは二足歩行のプッシュオフ中に、great apesよりも足内在の力を生み出すと仮説を立てた。

これまでにレビューされたモデルは、足を固める主な構造が縦アーチだと想定しており、この構造は数十年にわたってヒトの足のバイオメカニクスの主な焦点となっている。 しかし最近、Venkadesanたちは横アーチも重要な役割を果たすと提案した。 横アーチは、立方骨と楔状骨の配列、中足骨の基部および骨幹のたわみによって定義される（Fig.6）。

彼らのモデルでは、Venkadesanはこれらの骨を、折り畳まれたドル紙幣のように横断面の一方の端でゆるくカールした薄いプレートに例え、この形状が矢状面の曲げに大きな抵抗を与えることを幾何学的に示した。この形状は近位では後脛骨筋、遠位では横中足靭帯で維持されると主張し、横アーチがヒトの足の受動的剛性の大部分を提供すると主張した。この概念を支持し、彼らは足底腱膜によってもたらされる剛性を考慮しても、ヒトの足がサルの足の約2倍硬いことを示している。great apesはまた、足根骨と中足骨の横方向のアーチを示し、これは二足歩行中の足の硬化の一部を説明するかもない 。しかし、great apesの母趾に可動性があるため、横中足靭帯はヒトのように第一列から外側列にしっかりと結合せず、横アーチによって提供される剛性を制限する可能性がある。

Elastic energy storage and release

ヒトとgreat apesの足の解剖学的構造の伝統的な比較は、ヒトの足が二足歩行のための硬化メカニズムを進化させるという考えを進展させたが、Kerら（1987）は、ランニング中に縦アーチが省エネスプリングのように機能することを示すことで、足のバイオメカニクスの理解を変えた。ランニング中の身体は、スプリング荷重の倒立振子としてモデル化でき、身体重心は立脚期の前半に落下し、関節を曲げて下肢の腱を伸ばして、ポテンシャルエネルギーを蓄える。立脚期後半では、これらの腱は下肢が伸ばされると跳ね返り、重心を前上方に推進すると同時に機械的エネルギーを節約する。ヒトは蹠行性で歩いたり走ったりするため、足部の関節を横切る腱は、他の動物のようにエネルギーを蓄えたり放出したりする位置にない。ただ、荷重下での縦アーチの圧縮は、足の弾性構造を引き伸ばすことで弾性エネルギーを節約するための独自のメカニズムを提供し、プッシュオフ中に跳ね返る。 Kerら（1987）は、4.5 m s-1での走行時と同様の力を使用して、縦アーチに3点曲げで周期的に負荷をかける装置を屍体の足を取り付けることで、このスプリングモデルを最初に検証した（Fig.7）。これらのサイクル中の縦方向のアーチの動きを定量化することで、足によって節約されるエネルギーは、ランニングの立脚期中に体重を支えるのに必要なエネルギーの約17％であると推定した。

このモデルは非常に影響力があったが、Stearneら（2016）がミニマルな運動靴と縦方向のアーチ変形を制限するように設計された特注のインソールを備えた運動靴での歩行と走行中のヒトの足の貯蔵弾性エネルギーを測定するまで、生体内で検証されてこなかった。 Kerら（1987）が用いた機械モデルに基づいて、彼らは「ノーマル」対「インソール」の靴の状態で縦アーチに蓄積されるエネルギー量を予測し、計測された輸送代謝コストを用いてそれらを比較した。被験者が平地で2.7 ms-1で走った場合、データセット間で良好な一致が見られた。モデルの予測と代謝コストにおいて、「インソール」は「ノーマル」と比較してエネルギー消費をそれぞれ、平均7％と6％増加させた。これらのコストは、「ノーマル」での縦アーチの変形と反発により節約されるエネルギーに相当する。これらは、Kerら（1987）の予測よりかなり下回っているが、その研究では、Stearneら（2016）で使用されたものよりも67％速い走行速度のシミュレートされた力により、より大きなエネルギー節約が期待されている。結局、Stearneら（2016）は、「ノーマル」と「インソール」のでの歩行の代謝コストに差がないことを発見し、縦アーチが歩行中にスプリングとして機能しないことを示した。

最近、McDonaldら（2016）およびWager and Challis（2016）は、3D筋骨格モデリングを使用して、足底腱膜が走行中の弾性エネルギー貯蔵の主要な部位であると主張した。 さらに、Kellyら（2015）は、ランニング中の立脚期前半で足の内在筋もしっかりストレッチされてエネルギーを吸収し、そして潜在的に蓄積したエネルギーを立脚期後半で短縮したときに放出することができるというエビデンスを発見した。 貯蔵弾性エネルギーは、これらの筋の中心腱、線維を取り巻く細胞外マトリックス、および筋フィラメントのタイチン分子で潜在的に存在する。 足のどの組織がスプリングとして機能するかに関係なく、足の貯蔵弾性エネルギーは縦アーチの存在を条件としているため、great apesの足はランニング中にエネルギーを有意に節約できないと仮説を立てた。

The evolution of the human foot

これまでにレビューされた研究では、great apesの足は主にクライミングに適応しており、ヒトの足は二足歩行にのみ適応しているという概念を弱めている。以前の研究では、この二分法を使用して、人間のようなものからgreat apesのような連続体に沿った二足歩行の形で歩くか、または人間のような二足歩行で歩くとして足の特徴のモザイクを表示する樹上の行動を放棄した化石人類の移動を再構築した。ここでレビューしたモデルに基づいて、チンパンジーとヒトの最後の共通の祖先（LCA、用語集を参照）からのヒト族の分岐に続く人間の足の進化の3段階のシナリオを提案する（Fig.8）。 （1）第1に、一般的にgreat apesのような足で、2足歩行の経済性を高めるための適応があるが、Ardipithecus ramidusに起因する化石に代表されるように、足で掴む能力との大きなトレードオフはない。 （2）第二に、二足歩行中の蹠行性の踵接地と中足部の硬化に対する適応を備えた足であるが、Australopithecus afarensisに起因する化石と足跡に代表されるように、足で掴む適応を保持した。 （3）第三に、ホモ属の初期に起因する化石と足跡に代表されるように、長距離歩行とランニングに役立つ弾性エネルギー貯蔵能力と他の機能への適応を支持して、掴む力の大部分を放棄した。

Stage 1: Ardipithecus ramidus

大量の足が残っている最も初期の可能性の高い化石の人類は、エチオピアのミドルアワッシュ地方出身のA. ramidusである（Fig.8A）。これらの化石は、LCAから約2〜500万年後の440万年前のものである。残念なことに、この種に関連した足跡は発見されていません。したがって、ヒトとgreat apesの両方がそうしていると考えられるが、蹠行性の足部でで歩いたり、もしくは踵接地をしたという直接的な証拠はない。それにもかかわらず、足のバイオメカニクスの他のモデルを適用してA. ramidusの歩行を再構築するのに十分な化石材料が保存されている。第一に、チンパンジーと同様に広く多様で対立する母趾の存在は、縦方向のアーチが存在しないことを示していると考えられる。可動性の母趾は、アーチの内側の健全性を損なう。もしそうなら、A. ramidusはランニング中に足の弾性エネルギーの節約ができなかっただろう。さらに、great apesのように、A.ramidusは足で掴むのに役立つ長くて曲がった趾を持っていた、しかしそれは走っている間に大きな中足趾節関節モーメントを生じさせただろう。

ヒトのような縦方向のアーチがなくても、A. ramidusは、足部の内在筋の活性化などの他のメカニズムを介して、プッシュオフ中に足を硬くすることができた。さらに、Lovejoyら（2009）は、立方骨の表面に種子骨であるos peroneum（典型的にはcercopithecinae（用語集参照）やテナガザルの筋腱についている）が存在するため、A.ramidusが長腓骨筋を使用して足を硬くした可能性があると主張した。Lovejoyら（2009）は、この骨が長腓骨筋腱のレバーアームを増加させ、それにより中足部を硬化させる能力を向上させると主張している。さらにこのメカニズムに基づいて、彼らはヒトとチンパンジーのLCAの足がcercopithecinaeの足と同様に機能したと主張している。しかしこの議論は、テナガザルとcercopithecinaeがヒトやチンパンジーに比べて非常に柔軟な足を持っているという証拠と、長腓骨筋がヒトの中足部を硬くできるという確固たる証拠が欠けている。このように、os peroneumの機能的意義は不明である。 A. ramidusの足の多くがチンパンジーのような特徴に基づいて、人間とチンパンジーのLCAが、形態と機能の両方で、great apesのような足を持っている可能性が高いことを示唆している。

それにもかかわらず、A.ramidusの足のいくつかの特徴は、great apesには存在しない二足歩行に由来する適応であると思われる。最も注目すべきは、その立方体の形状は、ヒト科の範囲内でチンパンジーよりも比較的長い中足部を示していることである。 A. ramidusが蹠行性歩行姿勢だと仮定すると、中足部が長くなると足長が長くなるため、立脚期で足の圧力中心が移動する距離が長くなる。これにより、衝突エネルギーのロスが効果的に減少し、下肢の有効長が増加して、歩行の経済性が改善される。さらに、第三中足骨頭のdorsal domingは、2足歩行中に、外側（母趾以外）中足趾節関節が大きく背屈した状態で負荷を受けたことを示唆している。しかし、第一中足骨頭は背側がドーム状ではなく、A.ramidusはヒトのそれとは異なるプッシュオフメカニクスを利用したことを示唆している。

Stage 2: the australopithecines

よりヒト的な足の最も古い証拠は、タンザニアのLaetoli遺跡からの366万年前の足跡の軌跡の形で現れる。これは、最も一般的にはアウストラロピテクス類（用語集を参照）であるA. afarensisに起因する（Fig.8B） 。これらの足跡は深い踵の印象によって特徴付けられる。そして体重支持での踵のヒトのような（そしてチンパンジーのような）動きを示す。それらはまた、習慣的に裸足の現代人に比べてわずかに外転した母趾の証拠を示しているが、great apesのような対立性を失っていた可能性がある。 さらに、最もよく保存されたLaetoli遺跡の足跡は、現代のヒトの足跡の大規模なサンプルで測定されたものよりも平均的には低いものの、縦アーチを示す比較的浅い中足領域を示す。 ただし、この足跡は1人の個人のものであり、現代人のサンプルと一部が重なっているため、これらの結論は慎重に解釈する必要がある。

これらの足跡からの推測は、エチオピアのHadar層からの320万年前の成人のA. afarensisの化石（Fig.8B）に保存されている足の骨の形態のいくつかの側面と、最近記述された330万年前のエチオピアのディキカ層からの子どものA. afarensisの化石によってサポートされている。大人のHadarの化石は、中程度に発達した外側足底突起を備えた大きなヒトのような踵骨隆起を示す。これは、踵接地の衝突による二足歩行の適応と解釈されているものもあるが、impact forceを散らすための踵骨形態の役割はまだ検証されていない。さらに、成人および子どもの足根および中足骨の化石における関節面の向きは、現代人に似ており、縦および横のアーチがあると主張されてた。これらの特徴、およびLaetoliの足跡に保存されている特徴に基づいて、A.afarensisは蹠行性の踵接地で歩き、足を硬くするために横アーチと縦アーチを利用した可能性が高いと結論付けた。

A. afarensisの母趾と足根中足関節の形態は、ヒトとgreat apesの関節表面の凹凸の中間であり、わずかに外転する可能性のある母趾を示唆している。これは、樹上運動中に足で掴む際に母趾を使用する能力の保持を示している可能性がある。この概念はチンパンジーと同様に、足底に向けられた第1中足骨頭の関節表面の形態によってサポートされており、掴み姿勢の際の安定性を示している。ヒトの狩猟採集者の観察は、他の趾との対立性がない場合でも、クライミング中に母趾が非常に有用であることを示している。より可動性の高い母趾の存在により、A.afarensisは、Laetoli遺跡の足型の第一中足骨頭下の比較的浅い印象に対応して、二足歩行中にヒトのような第一よりも、第二、第三中足骨頭から押し出された可能性がある。さらに、A.afarensisは比較的長い足趾を保持していたため、2足歩行の経済性を損なうことなく足での掴みを改善でた。この種は人間に似た立方骨－中足関節の形態を有しており、比較的硬い中足部がクライミングにはあまり適していないことを示すと主張されている。しかし、ヒトとチンパンジーからの二足歩行の運動データと屍体の可動域データの両方は、中足部の可動性の種間で大きな違いを示しておらず、この特徴は樹上運動能力の良い指標ではないことを示唆している。

これらの調査結果は、A.afarensisがヒトと同様の足の機構で二足歩行できるという概念をサポートしながら、樹上運動のためのいくつかの足の把持適応を保持していることを示す。しかし、A.afarensisの足の特徴は、二足歩行がこの種の移動動作の重要な要素ではなかったことを示唆している。まず、A.afarensisが縦方向のアーチを備えている場合、比較的低かったと考えられるため、弾性エネルギーをあまり蓄積できなかった可能性がある。第二に、A.afarensisの長い足趾は、走行中に高い中足趾節関節モーメントが生じるため、趾屈筋による大きな力の産生が必要であった。ヒトのランニングは同じ質量の他の哺乳類よりもコストがかからないが、A.afarensisの足の特徴と頭蓋後方の特徴は、ランニングの比較的高い代謝コストと同等であり、生存のための長距離ランニングへの依存を排除する可能性がある。

アウストラロピテクス類の足の進化に関する研究は、主にA. afarensisに焦点を合わせているが、形態学的に異なる足を持ついくつかの化石人類がほぼ同時に存在してた。エチオピアのブルテーレ出身の340万年前の未分類のヒト族の足は、アフリカのgreat apesのような対立性の母趾を示しているため、A.ramidusと同様の二足歩行機構を使用した可能性がある。南アフリカでは、おそらくアウストラロピテクスafricanusであるSterkfonteinからの320万年前の足も、対立性の母趾を示す形態を持っていると言われているが、この評価は争われている。さらに、アウストラロピテクスsedibaに起因する南アフリカのマラパからの200万年前の足には、二足歩行の力学に影響を与えると主張されたいくつかの特徴があります。 この骨は、踵が高い衝撃力に耐えることができなかったため、A.sedibaが現代人とは異なる接地姿勢を使用したことを示すと主張されてきたが、骨の形態と骨折への抵抗性の関係はまだ検証されていない。 したがって、A.sedibaがA. afarensisとは異なる足の機構で二足歩行したかどうか不明のままである。

tage 3: Homo and the evolution of the modern human foot

2つの地質学的に同時期であるが地理的に離れた場所では、Homo属に起因する最も初期の化石が得られている（Fig.8C）。タンザニアのOlduvaiから一般的にHomo habilisに起因するとされる180万年前の足には、すべての足根骨および中足骨が含まれており、完全に母趾と現代人のような中足関節形態の強い証拠を提供する。関連する化石の中足骨と、ジョージア州の180万年前のDmanisi層のHomo erectusに起因する内側楔形骨も、ヒトのような横アーチを示す中足骨捻転パターンの証拠を提供する。ケニアのKoobi Fora層の2つの150万年前の足跡は、ホモの初期の足の形態のさらなる証拠を提供する（Fig.8C）。H.erectusの足跡の大きさは、現代人のような体の大きさの人類を示唆している。足跡の形態は、H.エレクトスがより内転した母趾とLaetoliの足跡に見られるものよりも高い縦アーチを有していたことを示しており、ヒトのようなアーチの進化は母趾の掴む能力を犠牲にしていた可能性があることを示唆している。これらの足跡は、Nariokotome近くの層からの青年のH.エレクトス個体のほぼ完全であるが足のない骨格とほぼ同時期であり、長距離ランニングへの適応を表すと主張される多くの解剖学的特徴を示す（用語集を参照）。まとめるとこれらの知見は、H.erectusのヒトのような高い縦アーチの出現が、ランニング中の弾性エネルギー節約への適応の一部であった可能性を示唆している。

短い足趾の進化は、ランニングエコノミーと足の把持能力のもう1つの明確なトレードオフを表すが、H.erectusまたはH. habilisに起因すると考えられる化石の足趾の骨はまだ発見されていない。驚くべきことではないが、Homo neanderthalensisは足の指が短いが、この種はH. erectusの最初の出現よりも100万年以上前のものである。興味深いことに、南アフリカのライジングスター洞窟で発見されたHomo nalediからの230,000〜330,000年前の足の骨は、現代人のような足趾の形状の証拠を保持しているが、趾骨幹の湾曲はゴリラに似ている。この曲率は、強力な足の把持能力を示すと主張されているが、完全に対立性のない母趾の存在は、H.nalediがその足で有意な樹上適応を保持しなかったことを示唆しています。それ以外に、H.nalediの足は非常に現代人に似ているが、距骨頭と載距突起の向きは低い縦アーチを示唆している。ただ、現代人のこれらの機能とアーチの高さの間の関連付けは低く、さらなる検証がが必要である。したがって、ランニング中のエネルギー効率に関連する現代人の足のすべての派生機能は、ホモ属に表される（ただし、1つの厄介な例外については、box1を参照）。

Box 1. The odd foot of Homo floresiensis

フローレス島からの60,000〜100,000年前のほぼ完全な足標本（LB1）は、謎の化石人類であるHomo floresiensisによるものである。この種は、その非常に低い身長と小さな頭蓋内サイズ、およびホモとアウストラロピテクスを含む以前のヒトとの共通の興味深い特徴により、すべての同時代のヒトと区別される。 H. floresiensisの足も例外ではない。全体として、LB1の足は脚の長さに対して非常に大きいが、これは一部には、チンパンジーの足趾と同様に長い足趾があるため。足も完全に内転した母趾を示すが、第一中足骨は比較的短く、立方骨と舟状骨はアフリカの類人猿のものと同様の形状をしており、縦に伸びたアーチはわずかに発達しているか、存在していない。これらの機能は、効果的な二足歩行を妨げるものではない。なぜなら、大きい足は蹠行性踵接地の使用を前提に代謝コストを削減するはずであり、縦アーチがない場合でも代替メカニズムを利用して足を硬くすることができたからだ。しかし、H.floresiensisはヒトのような縦アーチを欠いているため、足の大幅な弾性エネルギーが節約できず、長い足趾はランニング中に高い筋力の産生を必要とした。したがって、これらの特徴は、H.floresiensisがおそらく小さな森林に覆われた島の固有種であることを考えると、長距離ランニングへの適応と矛盾している。この種が原始的なアウストラロピテクスのような祖先からその足の形態を保持していたのか、フローレスに生息して二次的に進化したのかは未定である。Jungersら（2009b）の後に修正された足の骨格画像。

Concluding remarks

人間の足と類人猿の足との間の著しい違いは、人間の足がどのようにそしてなぜそのように進化したかについての1世紀以上の議論をもたらした。新しく発展し最近改良された生体力学モデルは、人間の足に特有の特徴の適応機能、ならびに類人猿の歩行の研究からの最近の実験データを理解するのを助け、そしてヒトの足の進化を理解するための新しいフレームワークを定義することを可能にする。我々は、ヒトとgreat apesの足の解剖学的構造を単純に二分するのではなく、これらの種が二足歩行のために有利であった蹠行性の姿勢の使用およびプッシュオフ中の中足関節の硬化能力などの特徴を共有することを彼らのLCAで認識しなければならない。初期のヒト族はその後、初期の縦アーチと二足歩行時のプッシュオフ機構を強化しながら足で掴む能力をある程度保持するようになった母趾の特徴を進化させた。最後に、陸上移動へのより大きなコミットメントと長距離のウォーキングとランニングへの依存により、人類は弾性エネルギー貯蔵能力を持つ完全に発達した縦アーチを支持して彼らの樹上適応のほとんどを失った。

ランニングではあるが歩行ではないヒトの足スプリングモデルを支持する最近の証拠は、縦アーチの適応価値を理解するための重要な意味を持つ。歩行中に中足部を硬化させるためのメカニズム（例えば、足の内在筋活動、横アーチ）を考慮すると、縦アーチの主な選択的利点は、長距離ランニング中の弾性エネルギーを貯蔵できるようにすることである。これが真の場合、現代人のような足に進化させる主なトレードオフは、歩行とクライミングではなく、クライミングとランニングであり、Bramble and Lieberman（2004）によって提案されたシナリオをより一般的にヒトの頭蓋骨後方の解剖学的な進化に適合させる。今後の研究では、ヒトのアーチの高さや硬さなどの機能がランニングと歩行のパフォーマンスと足内部の可動性にどのように影響するかを調べることにより、このトレードオフの検証に焦点を当てる必要がある。さらに、積極的な相互作用、急な加速が必要な状況、複雑な環境での制御など、定常状態の運動以外の動作で足がどのように機能するかについて、より多くの研究が必要である。このような行動はフィットネスにも大きな影響を与える可能性があるため、現代人の足を形作った選択的な力を決定するためには、それらを研究することが重要である。

総評：A

論理の展開にはやや強引な感が強いが、ハーバード大のリーバーマン博士のグループがどんな視点で研究を進めているのか、網羅的に知ることができ非常に参考になった。裸足研究の今後の方向性として、ヒトの足の在り方を考える上で進化の観点を含めることや、原始的な生活をしている種族の調査も重要な観点だと感じた。

参考書籍：人体600万年史─科学が明かす進化・健康・疾病(上・下)

ハヤカワ・ノンフィクション文庫– 2017/11/

ダニエル・E・リーバーマン 著